Impulsores genéticos do arroz de porte alto que sobrevive a inundações profundas
Autoria: Julia Bailey-Serres e Laurentius ACJ Voesenek.
O arroz em arrozais de águas profundas pode sobreviver a uma enchente de crescimento lento por um alongamento notavelmente rápido de seções de caule submersas. Dois genes descobertos que afetam esse processo podem ajudar a melhorias direcionadas na altura da colheita e na tolerância a inundações.
A altura que uma planta atinge durante seu ciclo de vida é influenciada por sua herança genética e seu ambiente. A revolução agrícola da década de 1960 levou a um aumento na produtividade do arroz ( Oryza sativa ) e trigo ( Triticum aestivum ), através da adoção de variedades com predisposição genética para ter uma baixa estatura através do alongamento do caule contido. Essa característica permite que mais do carbono gerado pela fotossíntese seja alocado para a produção de flores e grãos, em vez de ser direcionado para a biomassa do caule. Além disso, essas variedades mais curtas e altamente produtivas têm muito menos probabilidade de tombar na maturidade ou durante a chuva do que as variedades mais altas.
Escrevendo em Nature, Nagai et al 1, descreve a identificação de genes que aceleram ou desaceleram o alongamento do caule durante fases específicas do desenvolvimento do arroz. As lâminas das folhas e o espigão floral das espécies de gramíneas, incluindo o arroz, desenvolvem-se a partir de uma ponta compacta que se expande telescopicamente para cima à medida que a planta amadurece.
Essa ponta de brotação produz uma série de lâminas foliares, cada uma delas presa ao caule oco por um ‘colar’ chamado nó (Fig. 1). Cada nó consiste em um anel de tecido, incluindo um pedaço de células chamado meristema que pode se dividir para produzir células filhas; estes alongam-se para formar um segmento-tronco chamado internodo
2. A ativação deste processo de divisão e alongamento celular requer o hormônio do crescimento giberelina. O número de entrenós que se alongam e seu comprimento cumulativo determinam a altura final da planta.
Figura 1; Controle de altura flexível em arroz.
O hormônio giberelina (GA) promove o alongamento do caule de uma planta de arroz. Níveis mais baixos de GA nas hastes estão associados a plantas mais curtas. Variedades de arroz semi-anão, como o T65, que crescem em águas rasas em arrozais, têm caules curtos devido a uma deficiência em uma enzima essencial necessária para a síntese de formas de GA que promovem o alongamento do caule.
Um perfil dos componentes da haste é mostrado para cada cenário representado.
Nagai et al. 1 relata que a proteína DEC1 inibe o alongamento do nó e que o GA pode limitar o efeito negativo do DEC1. No estágio de floração, as plantas T65 produzem GA suficiente no nó do caule superior para permitir seu alongamento em um internodo, que coloca o aglomerado floral acima do dossel das folhas.
Os autores relatam que a proteína ACL1 auxilia no alongamento do nó superior durante a floração. Nagai e colegas descobriram que a proteína ACE1 (relacionada à ACL1) ajuda no alongamento do tronco; no entanto, a versão do ACE1 no T65 não é funcional. bO arroz em águas profundas, como a variedade C9285, produz GA nos nós de caule no início do desenvolvimento e possui baixos níveis de DEC1, permitindo que o nó superior se alonge.
Essas plantas podem sobreviver a uma inundação de crescimento lento por alongamento rápido do caule. Esse processo é auxiliado pelo acúmulo do hormônio etileno nos tecidos submersos, aumentando a produção de GA. Esse GA direciona o ACE1 para promover a divisão celular nos nós-tronco, gerando células que se alongam para alongar os entrenós subaquáticos. O alongamento do entrenó superior na floração do arroz em águas profundas utiliza as mesmas vias encontradas no arroz em casca.
O arroz moderno cultivado em arrozais rasos é de baixa estatura, porque essas plantas apresentam um defeito em um gene chamado SEMIDWARF 1 ( SD1 ). Esse gene codifica a enzima GA20 oxidase 2, que catalisa a produção de formas altamente ativas de giberelina 3,4.
Os nós do caule inferior dessas variedades produzem quantidades insuficientes de giberelina para ativar o alongamento do internodo. No entanto, à medida que essas plantas semi-anãs passam da fase de desenvolvimento juvenil (produção de folhas) para a adulta (floração), seu nó superior produz giberelina suficiente para o alongamento do internodo, permitindo que as flores se estendam acima do dossel das folhas. Mutações em outros genes envolvidos na síntese ou percepção da giberelina são frequentemente responsáveis pela baixa estatura altamente desejada de outras culturas de grãos.
Mais de 30% de toda a área plantada com arroz é suscetível à perda de colheitas por inundações
5. O cultivo de arroz em águas profundas permite que os agricultores do sul da Ásia e da África ocidental integrem arroz e piscicultura nas regiões delta.
O arroz em águas profundas pode escapar à submersão em uma enchente de crescimento lento, aumentando o crescimento de suas hastes a uma taxa de 25 centímetros por dia
6. Os genes responsáveis por essa capacidade de alongamento foram identificados para a variedade de arroz em águas profundas de Bangladesh C9285. Um gene que é essencial para essa característica é uma versão funcional do SD1 denominada SD1 C9285 , que produz robustamente giberelinas promotoras de crescimento nos nós-tronco.
7. Os genes apropriadamente nomeados SNORKEL 1 e SNORKEL 2 ( SK1 / 2 ) aumentam ainda mais o alongamento de internodos subaquáticos nessa variedade
8. As plantas percebem a submersão por meio do hormônio etileno – um gás que fica preso em poucos minutos nas células dos órgãos submersos devido à sua lenta difusão na água
9. Um aumento no etileno é um sinal que ativaSD1 C9285 e SK1 / 2 .
Nas variedades de arroz em águas profundas, o aumento do etileno nos tecidos submersos impulsiona o crescimento das seções submarinas do caule, permitindo que as folhas superiores e os órgãos reprodutivos escapem acima das águas das enchentes.
Nagai et al . procuraram genes que controlam o alongamento do caule em resposta à produção de giberelina na variedade C9285 e identificaram dois, que denominaram ACELERADOR DE ELONGAÇÃO INTERNODE 1 ( ACE1 ) e DESACELERADOR DE ELONGAÇÃO INTERNODE 1 ( DEC1 ); esses genes, respectivamente, aumentam e inibem o alongamento do caule. Nenhum dos dois é regulado pelo etileno, mas ambos influenciam a divisão celular ativada pela giberelina nos nós do tronco.
Os autores relatam que uma versão do ACE1 que atua no início do desenvolvimento das plantas, juntamente com o DEC1 reprimido pela giberelina , estão presentes em variedades de arroz em águas profundas e em gramíneas selvagens adaptadas em águas profundas do gênero Oryza.
Por outro lado, uma versão defeituosa do ACE1 e uma versão do DEC1 que atua no início do desenvolvimento das plantas são características de variedades de arroz semi-anão, como a variedade T65, cultivada em arrozais rasos, que não conseguem sobreviver a uma enchente que cresce lentamente.
A forma inativa da ACE1 e a forma ativa da DEC1foram selecionados para a domesticação do arroz em casca cultivado em águas rasas. A proteína DEC1 amortece o crescimento do alongamento do interior do arroz T65, e provavelmente é um regulador negativo da transcrição, com alvos ainda desconhecidos.
O uso aprimorado de nutrientes dá um impulso às culturas de cereais Nagai e colegas relatam que a expressão durante a submersão da versão do ACE1 presente no arroz C9285 ( ACE1 C9285 ) inicia o aumento da zona de divisão celular em nós próximos à base da planta, resultando em um aumento no número total de entrenós alongados e maior altura da planta.
A função celular do ACE1 é desconhecida. Curiosamente, os autores descobrem que a expressão de ACE1 C9285 é regulada por um fator de transcrição ativado por giberelina chamado SUBMERGENCE 1C (SUB1C), que é regulado em resposta à submergência 10 . A expressão de SUB1C é mais baixa em variedades que carregam o gene regulador de tolerância à submersão SUB1A-1, que está intimamente relacionado ao SUB1C .
Trabalhando de maneira oposta à estratégia de crescimento de escape de inundação do arroz em águas profundas, as variedades com SUB1A-1 limitam a capacidade de resposta às giberelinas e o investimento de carbono no alongamento das folhas e essas variedades semi-anãs que SUB1A-1 suprimem o crescimento durante as inundações entrar em um estado de repouso que lhes permita sobreviver a inundações profundas transitórias 11, 12 .
A função celular do ACE1 é desconhecida. Curiosamente, os autores descobrem que a expressão de ACE1 C9285 é regulada por um fator de transcrição ativado por giberelina chamado SUBMERGENCE 1C (SUB1C), que é regulado em resposta à submergência 10 . A expressão de SUB1C é mais baixa em variedades que carregam o gene regulador de tolerância à submersão SUB1A-1, que está intimamente relacionado ao SUB1C .
Trabalhando de maneira oposta à estratégia de crescimento de escape de inundação do arroz em águas profundas, as variedades com SUB1A-1 limitam a capacidade de resposta às giberelinas e o investimento de carbono no alongamento das folhas e essas variedades semi-anãs que SUB1A-1 suprimem o crescimento durante as inundações entrar em um estado de repouso que lhes permita sobreviver a inundações profundas transitórias 11, 12 .
O alongamento do internodo é aprimorado apenas nos internódios superiores das variedades semi-anãs durante o desenvolvimento reprodutivo. Os autores revelam que um gene regulado por giberelina (relacionado a ACE1 ) que eles chamam de ACE1-LIKE1 inicia esse crescimento interno superior em águas profundas ou em plantas de arroz rasas durante a transição para a floração.
Caminhos antagônicos e produtos gênicos que equilibram as características das características são freqüentemente encontrados em plantas com flores. Essa regulamentação fornece flexibilidade em ambientes em mudança, mas essas capacidades regulatórias são frequentemente perdidas durante as melhorias nas culturas, que se concentram em outras características em ambientes de crescimento relativamente estáveis.
Nagai et al . demonstram que os genes relacionados à ACE1 e DEC1 no arroz estão presentes e regulam a divisão celular e o alongamento ou número de internódios em outras espécies de gramíneas. Esse conhecimento pode permitir o projeto de culturas com características de altura e crescimento adequadas para o cultivo em ambientes dinâmicos específicos.
